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Histoire de la colonisation par le cerf - Réponse de la végétation au cerf - Réponses des animaux au cerf et à l'écureuil - Biologie du cerf
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Effets de différentes durées d'abroutissement sur la végétation - Effets des défenses chimiques sur l'abroutissement - Effets d'une moindre abondance de végétation sur la pollinisation - Effets de la chasse sur la régénération des arbes - Effets d'une réduction prolongée de la population de cerfs sur la végétation

Effets des défenses chimiques sur l'abroutissement

Contexte et objectif - Où et quand - Comment - Principaux résultats - Conclusion - Publications scientifiques

Contexte et objectifs

L'abroutissement intensif des arbres par le cerf retarde ou empêche la régénération des forêts à Haïda Gwaii (Histoire de la colonisation par le cerf et Effets de différentes durées d'abroutissement sur la végétation).
 
Des observations suggèrent que, même à densités de cerfs comparables, les forêts de Haïda Gwaii régénèrent  plus lentement que les forêts du continent.  Nous avons émis l'hypothèse que cela pourrait être dû à des différences de défenses chimiques.

Que sont les défenses chimiques ?
Les défenses chimiques peuvent varier selon les espèces et selon les individus. Elles peuvent être indépendantes du stress lié à l'abroutissemet (constitutives) ou déclenchées par l'abroutissement (induites).

Les défenses chimiques peuvent aussi varier avec l'âge de la plante.
 		Deer
 
Le niveau de défenses chimiques produites par un individu à un moment donné dans un endroit donné repose sur un équilibre entre : 
  • les bénéfices apportés (ne pas se faire brouter)
  • les coûts (allouer une certaine quantité d'énergie à la production de défenses chimiques plutôt qu'à la reproduction)

Que pourrait-il y avoir de particulier à Haïda Gwaii ?

Avant l'introduction du cerf au début du vingtième siècle, il n'y avait jamais eu de grandes populations de mammifères herbivores sur l'archipel.

Nous avons émis l'hypothèse que, ayant évolué pratiquement en l'absence de grands herbivores, les plantes de l'archipel aient pu progressivement perdre ou réduire leurs défenses chimiques, d'où la sévérité de l'impact du cerf sur les plantes de Haïda Gwaii.
Nous avons testé cette hypothèse sur le cas du Thuya Géant (Thuja plicata). Pour cela, nous nous sommes posés deux questions :
  • Les arbres de Haïda Gwaii sont-ils moins bien défendus contre les herbivores que les arbres du continent ?
  • Par quoi le niveau de production de défenses chimiques chez les Thuyas Géants de Haïda Gwaii est-il déterminé ?
 Western redcedar

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Où et quand
L'équipe de Gwenaël Vourc’h a étudié des arbres de Haïda Gwaii et du continent proche de 1999 à 2001.
 
map
Les Thuyas Géants du continent ont évolué en présence du cerf alors que les Thuyas de Haïda Gwaii ont évolué en l'absence de cerf depuis au moins 10 000 ans.

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Comment - Principaux résultats

Les Thuyas Géants d'Haïda Gwaii sont-ils moins bien défendus ?

Qu'est-ce qui détermine le niveau de production de défenses chimiques des Thuyas Géants de Haïda Gwaii ?

Les Thuyas Géant d'Haïda Gwaii sont-ils moins bien défendus ?
Le cerf préfère t-il les arbres de Haïda Gwaii aux arbres du continent ?

On a proposé à des cerfs sauvages de l'archipel des feuillages provenant d'arbres de Haïda Gwaii et d'arbres du continent.
 
feeding choice

Afin d'éviter un éventuel biais lié à l'induction de la production de défenses chimiques, nous avons utilisé des feuillages qui n'avaient jamais été exposés au cerf.
feeding choice results

Le feuillage des plants de Haïda Gwaii ont été systématiquement plus broutés que celui des plants du continent. Les cerfs ont préféré les arbres de Haïda Gwaii..
Les arbres de Haïda Gwaii et ceux du continent diffèrent-ils dans leurs productions de composés chimiques ?
Les analyses chimiques par chromotographie en phase gazeuse ont montré que les Thuyas Géants de Haïda Gwaii présentent, en moyenne, de plus faibles concentrations de monoterpènes. monoterpene concentrations

Les monoterpènes ont-ils un effet répulsif sur le cerf ?

Nous avons proposé à trois différentes espèces de cerfs des pommes vaporisées ou non de monoterpènes. Cette expérience a montré que, à la concentration rencontrée dans les feuillages de Thuya, les monoterpènes ont un effet répulsif sur les trois espèces.
apples choice results apple choice

C'est la thujone qui s'est avérée avoir le plus fort effet répulsif.


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Qu'est-ce qui détermine le niveau de production de défenses chimiques chez les Thuyas d'Haïda Gwaii ?

A Haïda Gwaii, là où la régénération est possible, on peut trouver côte à côte de jeunes arbres très broutés et d'autres qui ne sont que légèrement broutés . lightly browsed Heavily browsed

D'où vient la différence d'intensité d'abroutissement ?
 
Cette différence peut s'expliquer : 
  • par différents niveaux de production de défenses chimiques
  • ou bien par différentes valeurs nutritives.

Des analyses chimiques ont été réalisées pour déterminer, pour chaque catégorie d'arbres, les concentrations en monoterpènes et en éléments nutritifs.

 monoterpenes concentrations
nutriments concentration
Les Thuyas les plus intensivement broutés présentaient de plus faibles concentrations en monoterpènes, mais aussi de plus faibles valeurs nutritives.
Ce sont donc les différences de concentration en monoterpènes qui expliquent les différences d'intensité d'abroutissement.
La production de monoterpènes est-elle un phénomène induit ?

Si la production de défenses chimiques est un phénomène induit, elle pourrait être déclenchée par l'abroutissement, tant que la défoliation n'a pas réduit la disponibilité en carbone en dessous du seuil nécessaire à la production de ces composés chimiques.
Des expériences de défoliation ont eu lieu sur de jeunes arbres ayant poussé sous serre. Nous avons testé 4 intensités de défoliation : 0%, 25%, 50% et 75%.

Les concentrations en monoterpènes ont été mesurées pendant les jours suivant la défoliation.
 		Defoliation experiment
Defoliation results Les résultats n'ont pas suggéré l'existence d'une induction de la production de monoterpènes par la défoliation.

Les différences de niveau de production de défenses chimiques sont-elles constitutives ?
Afin de vérifier la nature constitutive des défenses chimiques, nous avons protégé du cerf des arbres déjà intensivement broutés et des arbres seulement légèrement broutés et suivi l'évolution des concentration en monoterpènes chez ces individus.
experimental design

Aucune variation significa- tive de la production de monoterpènes pouvant être attribuée à un effet de la protection n'a été trouvée, quelle que soit la catégorie d'arbres.

 caged saplings results

Pour confirmer l'existence de bases génétiques au niveau de production de défenses chimiques, nous avons exposé 3000 Thuyas âgés de 4 ans à la présence du cerf. Ces arbres avaient été protégés du cerf jusqu'à l'expérience. Les 3000 individus utilisés pour l'expériences appartenaient à 62 familles génétiques différentes.
lightly and heavily browsed cedars
L'intensité de l'abroutissement s'est avérée être variable d'une famille à l'autre.
Il a été montré que les arbres appartenant à des familles d'arbres "légère- ment broutés" produisaient significativement plus de monoterpènes que les arbres appartenant à des familles "sévèrement broutées". genetic families results

Conclusion
Les Thuyas Géants de Haïda Gwaii produisent moins de défenses chimiques que les Thuyas Géants du continent, ce qui explique en partie la forte intensité de l'abroutissement par le cerf sur l'archipel.
 
Cependant, certains arbres de Haïda Gwaii sont génétiquement capables de produire plus de défenses chimiques que les autres, et sont donc moins sévèrement broutés.
A la suite de l'introduction du cerf sur l'archipel, les arbres génétiquement capables de produire plus de défenses chimiques ont été favorisés. Comme ils sont moins broutés, ils peuvent échapper au cerf dans les sites où la régénération du thuya Géant demeure possible.
 
Cet avantage sélectif pourrait être à l'origine d'un changement dans le profil chimique des populations de Thuyas Géant à Haïda Gwaii.		 Big cedar

Publications scientifiques

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